Phylogeography of Schisandra chinensis (Magnoliaceae) Reveal Multiple Refugia With Ample Gene Flow in Northeast China

摘要

中国东北地区的针阔混交林是研究末次冰盛期（2万9至1万6千年）气候变化对植物影响的理想区域。由于以往研究关注的是时代时间长的树木物种，因为我们关注世代时间短（5年）的藤本植物：木兰科五味子，通过叶绿体基因，单拷贝核基因，核微卫星和生态位模型揭示其进化历史。生态位模型显示末次冰盛期时的最可能分布区位于朝鲜半岛。叶绿体基因和单拷贝核基因的私有单倍型和高水平遗传多样性主要存在与朝鲜半岛和长白山地区。虽然叶绿体基因和单拷贝核基因没有发现明显的谱系地理结构，核微卫星的遗传结构分析显示所有种群可分为三个群组，分别分布于西部的长白山和朝鲜半岛，东部的华北地区以及北部的小兴安岭地区。近似贝叶斯分析显示西部与东部和北部群组的分化时间为3万5千年前，东部与北部群组的分化时间为2万年前。三种遗传标记的遗传多样性的变化与纬度的变化没有明显相关性。核微卫星的遗传分化与纬度变化也无明显相关性。在三个避难所种群间存在着明显的基因流且只有少数种群经历了明显的瓶颈效应。因此，五味子的谱系地理研究显示其在末次冰盛期时在多个避难所种原地避难，即朝鲜半岛和长白山地区两个大型避难所以及华北地区和小兴安岭两个微型避难所。冰期后高水平基因流使得遗传多样性分布均质化且遗传分化水平较低。

文章信息

研究意义

第四纪时气候变化，尤其是末次冰盛期，对北半球温带植物的分布和分化产生了巨大的影响。中国东北部的针阔混交林处于东亚不同植被类型的最北部，对气温的变化敏感，是研究植物如何响应第四纪气候变化的理想区域。以往的研究显示植物在冰期时在一个南部的大型避难所存活，或在北部也存在一些微型避难所。遗传多样性和遗传分化的分布模式也较复杂，一些与纬度的变化明显相关，一些与纬度的变化并无关系。不过，以往研究集中于长世代时间的树木物种。为了进一步了解东北针阔混交林植物对第四纪气候的响应模式，我们选择世代时间为5年的藤本植物五味子进行谱系地理分析。

研究方法

共采集20个五味子种群，基于4个叶绿体基因，1个单拷贝核基因和8个核微卫星，我们进行了遗传多样性、遗传分化、遗传结构、种群历史和分化时间等分析。此外，基于五味子出现点和WorldClim的气候数据，我们对现在、末次冰盛期和末次间冰期时的潜在分布区进行了模拟。

结果

图1显示在6个单倍型中，位于网络图中间位置且数量最多的H2单倍型可能为祖先单倍型，在所有种群中广泛分布。仅位于长白山的FY和朝鲜半岛的ZY和JW三个种群中有私有单倍型分布，这三个种群的遗传多样性也较高。其他有高水平遗传多样性的还包括长白山的DS，BS和LW种群，以及最北部的KD和RH种群。图2显示单拷贝核基因并不存在明显的遗传结构，可能的祖先单倍型分布于华北地区和长白山地区。

图1 叶绿体基因单倍型的网络图和地理分布。

图2 单拷贝核基因单倍型的网络图和地理分布。

图3显示核微卫星最可能将所有种群分成三个群组，分别分布于西部的长白山和朝鲜半岛，东部的华北地区和北部的小兴安岭地区。三个地区间的基因流都比较高。图4显示在三种不同的分化历史中，西部群组先分化，随后东部和北部群组分化的情景最有可能（PP="0.90），两个节点的分化时间分别是3万5前和2万年前。图5显示核微卫星不同遗传多样性与纬度的变化不存在明显相关。图6显示在末次冰盛期时，五味子最有可能的分布区位于朝鲜半岛或黄海路桥区域附近。

图3 核微卫星不同遗传群组（K="3）的地理分布

图4 基于核微卫星数据不同分化历史的模式图及后验概率，1、2、3分别表示东部、北部和西部群组

图5 核微卫星不同遗传多样性指标与纬度变化的关系

图6 五味子不同时期的潜在分布区模拟

结论

五味子的谱系地理研究显示其在末次冰盛期时在多个避难所种原地避难，即朝鲜半岛和长白山地区两个大型避难所以及华北地区和小兴安岭两个微型避难所。冰期后高水平基因流使得遗传多样性分布均质化且遗传分化水平较低。