Sharp genetic discontinuity in the aridity-sensitive Lindera obtusiloba (Lauraceae): solid evidence supporting the Tertiary floral subdivision in East Asia

简介

研究植物地理分异有助于更好地了解植物区系的演化。东亚第三纪孑遗植物区系被划分为北部（NEA）和南部（SEA），被干旱带分隔，但自2002年提出以来，这一划分的研究还很少。通过L. obtusiloba的34个种群的数据发现两个地区的种群在很长一段时间内保持稳定，两个区域之间的遗传分化比每个区域内大，并存在多个冰川避难所。最西端的SEA和最东端的NEA维持着祖先的种群还在SEA发现了明显的向东扩张。该结果为东亚干旱带植物区系划分提供了可靠依据。长期隔离的模式有力地支持了自晚第三纪以来在NEA和SEA区独立进化的假设，植物区之间存在明显的障碍。  

文章信息

研究意义

植物地理划分揭示了受过去气候和/或地质变化驱动的植物区系史。确定植物区系内的植物地理划分对于了解植物区系的演变和多样性至关重要。东亚拥有最大的温带植物物种多样性和最大的第三纪残余物种丰富度有人提出东亚第三纪孑遗植物区系可分为NEA和SEA两个区域，两个拟议区域之间没有物理屏障，但两个区域的降水量（大于1000 mm）都比这两个区域之间的降水季节性大，有人提出这一地区被称为干旱带，已经成为气候屏障，阻碍了两个地区之间的迁移,但对此却鲜有研究。因此，为了阐明NEA-SEA植物区系划分及其对东亚多样化的意义，必须对不耐干旱物种进行研究。

研究方法

本文选取分布范围广，具有典型的NEA-SEA分布，存在时间长，且对干旱十分敏感的L. obtusiloba作为研究对象。对其34个种群的叶绿体DNA（cpDNA）和核微卫星（nssrs）进行了基因分型。比较区域遗传多样性，计算区域间和区域内的遗传分化。利用贝叶斯系统学和贝叶斯聚类进行系统地理重建。估计最近的共同祖先（TMRCA）的时间和两个区域之间的分化时间。用最大似然法计算基因流动的历史速率。利用生态位模型（ENM）预测了当前、末次冰期（LGM）和末次间冰期（LIG）的潜在生境。

结果

图一和图三揭示了三桠乌药的两种不同的遗传类型，对应着NEA和SEA两个区域。虽然两个区域之间的基因流动比较少，但从NEA到SEA却比SEA到NEA多很多（NEA到SEA:0.646;SEA到NEA：0.004）。并且cpDNA和nSSR数据对最近共同祖先时代的估计都为上新世晚期。这两个原因导致两个区域之间的遗传分化比每个区域内大。

图一叶绿体谱系图

图三（a）根据结构分析进行颜色编码分组。

（b）所有种群的结构分配检验直方图

由图二可知H1、H3、H6和H7是SEA中的基本叶绿体型，仅限于四个最西端的种群。叶绿体型H37位于NEA网络中最低的分支上，仅在日本群岛（JAP）发现，特有的叶绿体型（BHSH、JWS和ZYSH）主要分布在日本列岛和朝鲜半岛，并且JAP和ZYSH种群拥有最高的叶绿体型多样性。这两个遗传标记都表明，最西端的种群是SEA中最古老的地区，最东端的种群是NEA最古老的地区。在SEA中，最西的种群比最东的种群具有更高的遗传多样性，有丰富特有的和基础的叶绿体型，表明其明显的向东迁移的倾向。

图二（a）最大简约网和

（b）39种Lindera obtusiloba叶绿体型的地理分布。

在SEA中，这两个标记的遗传多样性随纬度和经度均显著降低(图4b，d)，并且具有较强的系统地理结构。在NEA中，叶绿体遗传多样性随纬度而下降（图4a），与经度无关，微卫星多样性与纬度或经度均无相关性，并且未发现明显的系统地理结构。这两个标记的地理结构表明，在NEA和SEA中都存在多个冰川避难所。

图四Lindera obtusiloba遗传多样性与经纬度的关系。

研究结论

本研究为东亚干旱带植物区系划分提供了可靠依据。两个地区的种群在很长一段时间内保持稳定，并存在多个冰川避难所。最西端的SEA和最东端的NEA维持着祖先的种群。在SEA发现了明显的向东扩张。长期隔离的模式有力地支持了自晚第三纪以来在NEA和SEA区独立进化的假设，植物区之间应该存在明显的障碍。