Different processes shape the patterns of divergrence in the nuclear and chloroplast genomes of a relict tree species in East Asia
作者：田详宇，叶俊伟，王天明，鲍蕾，王红芳
简介
地理距离、环境异质性和历史气候动态变化对种群遗传结构的影响为物种多样性形成提供重要证据，是谱系地理学和景观遗传学研究中三个最常见的驱动因素。然而，这三个过程对种群空间遗传结构的相对贡献很少被比较，此外，不同地区或遗传标记进行评估是否改变这三个过程的相对贡献率亦鲜有报道。基于核微卫星和叶绿体基因发现三桠乌药明显划分为东亚北部和南部两个区域独立进化的种群。核基因明显受到历史气候动态变化的影响，叶绿体基因更容易受到地理隔离影响。与南部区域相比，北部区域影响的模式并不显著，可能与较短的种群历史和有限的分布范围相关。该结果有助于更好地理解物种在不同分布区域、不同遗传标记的种群历史驱动因子。
文章信息
研究意义
揭示地理隔离、环境隔离和气候不稳定隔离对了解物种分布格局至关重要。地理隔离模式认为基因流与地理距离呈负相关，种群遗传分化与地理距离呈相关。环境隔离模式提出环境异质性导致局域适应可能发生而限制基因流。气候不稳定隔离推测历史气候动态变化影响生境连接度限制基因流。东亚第三纪孑遗植物南、北两个区域独立进化模式及其所受的驱动因素至今鲜有研究。因此，选择明显南北分化的三桠乌药物种进行研究，有助于阐明东亚南、北区域物种演化机制及其对东亚物种多样性形成机制的意义。
研究方法
本文选取典型的NEA-SEA分布物种三桠乌药作为研究对象。对其28个种群的叶绿体DNA（NST，GST和Dxy）和核微卫星（FST和RST）计算种群遗传距离。地理距离和环境距离基于欧几里德方法计算。历史气候不稳定距离基于末次盛冰期、间冰期和当前预测物种生态位模型叠加计算。利用Mantel检验和MMRR计算地理距离、环境距离和历史气候不稳定距离对遗传距离的影响。
结果
主成分分析结果表明，前两个坐标解释环境67.24的变量。对于PC1，与湿度相关的权重最高，而对于PC2，与温度相关的环境变量权重最高。PC1和PC2均为显示出明显的南北区域差异，而当PC1和PC2组合时，北方种群相关的点是聚合的，表明北方种群可能是南方种群的边缘类型。
图1 三桠乌药典型植株（a）、分布范围和取样种群（b）以及采样种群分布点气候主成分分析（c）。
通过对三桠乌药不同时期生态位分布图层叠加发现，气候不稳定阻力值表现出不均匀的空间分布。东亚南部中南区域和本部日本群岛区域长期稳定的气候生境范围比物种分布范围大，表明这两个区域长期基因流对气候动态变化抵抗力低。有趣的是，东亚南部和日本群岛群体核基因遗传分化普遍较低，而叶绿体基因没有明显的差异模式。
图2 三桠乌药种群核基因RST（a）和叶绿体DXY（b）遗传距离指数的地理分布。
核微卫星分析表明，整个分布区范围内，FST和RST与地理距离和气候不稳定呈显著正相关。气候不稳定比地理距离解释更多的种群空间遗传距离。表明较强的气候不稳定隔离影响三桠乌药东亚物种分布。Mantel检验和MMRR计算均表明气候不稳定隔离在三桠乌药南部种群遗传距离具有较强的正相关，而无法确定北部种群遗传距离相关模式。
图3 核基因遗传距离指数（RST）与地理距离、环境距离和气候不稳定距离间关系
叶绿体分析表明，整个分布区范围内，遗传距离指数DXY，NST和GST相关模式存在差异。Mantel分析表明DXY与地理距离、环境距离和气候不稳定距离间存在显著正相关关系，尤以地理距离更明显，而MMRR分析仅在地理距离表现出显著正相关。NST和GST表现出明显的环境距离相关性，相较于地理距离和气候不稳定距离。
图4 叶绿体基因遗传距离指数（DXY）与地理距离、环境距离和气候不稳定距离间关系
表1 叶绿体基因和核基因MMRR分析
研究结论
本研究为东亚南、北区域种群独立演化驱动因素提供了可靠依据。不同驱动因素可能影响叶绿体和核基因遗传分化模式。与叶绿体基因相比，晚更新世气候变化对核基因种群分化影响更大。局域适应可能影响叶绿体在东亚南、北地区种群分化。种群历史较短、分布区限制可能导致观测种群分化不明显。这些发现将有助于更全面地了解不同基因组的种群历史或物种分布范围内不同区域的差异模式。
