Coexistence of two sympatric flagship carnivores in the human-dominated forest landscapes of Northeast Asia

简介

大型食肉动物种间竞争与共存是保护生物学的核心科学问题。理解大型食肉动物在人类干扰景观下的共存机制对于旗舰濒危物种的保护起到重要作用。东北虎、豹种群在中俄边界区域逐渐恢复，但有关二者竞争性交互作用的研究仍十分匮乏。本研究应用大尺度红外相机监测数据和野外生境调查数据，首次从空间生态位、时间生态位以及时空生态位等方面探究了东北虎豹在人为干扰以及猎物资源驱动下的竞争与共存机制。双物种占域模型结果表明，东北虎豹在空间上表现出独立的占域关系（物种相互作用因子SIF=""1），并且东北豹广泛利用高海拔和山脊，虎则主要出现在低海拔和频繁利用林中土路，进一步促进了二者的共存。时间生态位核密度估计表明，东北虎表现为夜行性以及晨昏活动的节律，而东北豹则以昼行性活动为主，因此时间生态位分化是促进东北虎豹景观共存的重要因素。同时，多响应置换检验结果也进一步证实了东北虎豹在时空生态位上的分化。东北虎与人类活动表现出较高的空间生态位重叠，但是东北虎白天活动较少，以此与人类活动产生时间上的规避。而东北豹空间上明显避开人类活动。放牧活动严重限制了东北虎豹的空间利用，并对东北豹产生较高的空间排除作用。食性分析结果表明梅花鹿是虎豹最主要的猎物，然而长期牛的放牧活动已导致猎物生境退化，特别是牛代替了虎豹最主要的猎物梅花鹿，可能加剧二者之间的竞争。综上所述，东北虎豹的共存与竞争机制受到种间干涉性竞争、猎物资源可获得性、人类以及放牧活动等多重因素影响。

文章信息

背景

大型食肉动物的区域共存一直是保护生物学中重要的研究方向。在20年前，东北虎(Panthera tigris altaica)与东北豹 (Panthera pardus orientalis)一度被认为从中俄边界区域消失。最新研究表明，仍有约90只东北豹和不到40只东北虎小种群共存于中俄边境。但该区域严重的人类活动与林下放牧养殖制约了东北虎豹向中国腹地的进一步扩散，同时也可能对东北虎豹的区域共存造成潜在的影响。理解东北虎豹种间交互作用在制定以恢复食肉动物关系网络为优先的保护政策中起重要作用。本研究旨在探究东北虎豹在人类干扰景观下的共存机制，同时评估环境与干扰因素对虎豹时空交互的调节作用，以期为东北亚地区猫科动物的保护与恢复提供科学支持。

研究方法

本研究区域位于我国吉林省东部与黑龙江省东南部的中俄边境地带，涵盖珲春、汪清、黑龙江老爷岭三个国家级自然保护区，总监测面积约5000km²（图1）。研究区域内分布大量的村镇与各级道路，加速了东北虎豹栖息地的景观破碎化。

空间生态位采用双物种占域模型，对东北虎豹在相机点尺度上的共存关系进行探究。同时，使用核密度估计法评估了二者活动节律的差异性，并计算了东北虎豹的时间生态位重叠系数。最后，使用多响应置换检验法分析了东北虎豹的时空生态位分离机制。

图 1 监测区域相机点分布图

研究结果

表1 双物种占域模型检验东北虎豹的空间交互作用

最优双物种占域模型（模型权重 = 0.70）显示东北虎豹在空间使用上位为独立关系，表明东北虎的出现不会抑制东北豹的空间分布（表1）。但是在东北虎出现的位点，东北豹的探测概率升高。最优占域模型显示，东北豹的探测概率会依赖于东北虎的出现与否，但并不受东北虎是否被探测到所影响（表1）。这表明在调查时间内，东北虎在相机点的出现/不出现并不会影响自动相机在同时间段拍摄到东北豹的可能性（表1）。

表2 东北虎（A）与东北豹豹（B）最优双物种占域模型协变量参数估计

双物种占域模型表明，东北虎偏好使用低海拔的山谷生境，而东北豹偏好在高海拔的山脊生境活动（表2）。空间使用的差异性有利于促进东北虎豹的区域共存。东北虎偏好在梅花鹿（Cervus nippon）丰富度高的区域活动，而东北豹偏好使用高猎物丰富度和高森林覆盖度的区域。东北虎豹都表现出对家畜的空间回避（表1，图2）。

图2 家畜相对丰富度与东北虎（上）和东北豹（下）占域概率的关系预测图。

图3 东北虎豹在无雪期（左）与积雪期（右）的日活动节律时间生态位重叠，由二者活动节律概率密度函数差值在0-24时的积分表示（阴影面积）。黑色竖线表示平均的日出与日落时间。

东北虎豹活动节律在无雪期（U² = 2.41, p < 0.001）与积雪期（U² = 0.98, p < 0.001）都表现出明显的差异。东北虎在无雪期和积雪期都表现出明显的夜行性和晨昏活动特点，而东北豹偏向于昼行性活动（图3）。东北虎豹在无雪期的平均活动时间分别为21:02 ± 0:27和10:44 ± 0:49，积雪期的平均活动时间分别为21:17 ± 0:43和11:42 ± 0:59。东北虎豹在无雪期的时间生态位重叠系数为0.63 (0.56–0.70)，积雪期的重叠系数为0.64 (0.53–0.75)。

图 4  基于多响应置换检验的东北虎豹时空生态位关系。左图为东北虎豹最小相遇间隔时间频次分布图。右图红线表示东北虎豹最小相遇间隔时间中位数，曲线表示随机状态下二者最小相遇间隔时间概率分布。

东北虎豹最小相遇间隔时间主要集中在50天内（图 4）。东北虎豹最小相遇间隔时间的中位数为44天，显著长于随机模拟最小相遇间隔时间的33天（p = 0.023）。东北虎豹最小相遇间隔时间中位数长于随机状态，表明二者时空生态位分离。

东北虎对于人类活动表现出较高的空间生态位重叠，但是东北虎白天活动较少，以此与人类活动产生时间上的规避。而人类活动则对于东北豹产生明显的空间排除作用。放牧活动会造成东北虎豹相互作用关系的瓦解。牛等家畜会对梅花鹿等野生有蹄类产生强烈的资源竞争，继而减少东北虎豹猎物的生物量，最终降低东北虎豹的生境适宜性。放牧活动严重限制了东北虎豹的空间利用，并对东北豹产生较高的空间排除作用。

研究结论

本研究对东北亚地区虎豹交互作用与共存机制进行了系统研究。时间和时空间生态位分离有效促进东北虎豹区域共存，东北虎豹对于海拔的选择差异也可降低二者的干涉型竞争。东北虎豹的共存与竞争机制受到种间干涉性竞争、猎物资源可获得性、人类以及放牧活动等多重因素影响。