论文链接：http://www.nature.com/articles/s41586-023-06577-5
气候对全球生物多样性的影响通常是通过温度、湿度和由此产生的生态系统生产力来看待的。然而，尚不清楚生物多样性是否仅仅取决于这些气候条件，或者这些气候的大小和碎片化是否也至关重要。目前尚不清楚为什么在更温暖和更潮湿的地区观察到更丰富的物种。自1807年Alexander von Humboldt首次描述物种多样性的大尺度模式以来，热带和温带地区之间的气候条件差异被认为是全球多样性梯度的合理解释。现在已经确定，物种丰富度通常与气候条件密切相关，即温度、水的可用性和由此产生的生态系统生产力。尽管气候变量与物种多样性之间存在一些因果关系，包括当前生态和深度进化过程，但我们对气候地理如何与多样性模式相关联缺乏了解。具体而言，尚不清楚较温暖和较潮湿地区的更大多样性是由于气候本身的影响，还是由于这些气候条件所占据的地理区域(即气候区)和类似气候条件之间的空间隔离(即气候隔离)，这两者都可能导致更高的多样性。
在一篇颇有影响力的文章中，约翰·特博格认为:“与周围环境更为正常的地区相比，不寻常的环境状况会导致植物群的贫乏。”相反，更正常或共同的气候条件(即覆盖更大地理区域的气候条件)将具有更高的物种丰富度。气候面积与物种丰富度之间的关系导致了解释全球物种多样性格局的区域假说，最初认为热带地区的气候条件比温带地区的气候条件更常见。目前，面积假说是在一个非常广泛的地理背景下考虑的，它建立在热带地区比温带地区拥有更多土地的想法之上，从而为为什么在热带地区观察到更大的物种丰富度提供了一个合理的解释。最近，气候条件的共性(即某一特定气候条件的全球范围)已被用来解释物种丰富度的经验模式，从而使气候中物种-区域关系的形式化。除了面积之外，地球表面某一特定气候条件的碎片被隔离开来，预计也会影响物种多样性。由于基因流动的减少和环境异质性的增加，物种形成率预计会增加。同样的期望也适用于在不同气候条件下分析生物多样性。在地球表面具有孤立和更大范围的气候条件应降低灭绝率，促进异域物种形成和庇护独立进化的生物区系，从而在全球范围内强烈影响多样性的气候梯度。然而，气候地理(即气候面积和孤立性)和气候条件本身对全球多样性格局的综合影响仍然未知。
从地理到气候空间（图片：文章）
评估气候地理，特别是气候区域和隔离的影响所面临的一个重大挑战是，必须将传统的生物多样性研究(通常侧重于地理景观)重新定位到气候空间领域。这一转变要求我们以全新的视角审视多样性与气候之间的关系。利用由气候条件定义的多维空间来研究生物多样性模式并不是一个新概念。
研究人员深入研究了气候空间中的四足动物多样性模式，解开了气候地理和气候条件本身对多样性-气候关系的影响。期望在气候条件下发现更多的物种，这些气候条件既覆盖了大的地理区域，又表现出孤立或破碎的特征。无论四足动物群体在热生理方面的内在差异(如恒温动物和变温动物)，这些发现都是正确的。这些预期与地理区域和隔离对物种丰富度地理格局的影响与物种的热生理和代谢生理无关的经验证据一致。在气候空间过程的推动下，将多样性理解为气候空间的一种模式，这一转变可以揭示全球气候是如何构成的，并有助于应对气候变化带来的挑战。
文章首页（图片：杂志）
研究结果支持了先前的研究结果，即气候条件的地理范围与物种多样性呈正相关，但进一步强调了只有10%的丰富度变化完全来自气候区域。气候空间中物种—面积关系的机制不同于地理空间中提出的机制，因为相似的气候条件不是连续分布在地理上的。在地理空间上，连续的大面积往往导致更高的环境异质性，从而导致不同的物种探索不同的生态机会。然而，气候空间中分散的气候条件代表了同一类型环境中的几个地理位置，这些条件共同定义了气候区。因此，在给定的气候中，几乎不存在环境异质性(假设气候变化影响环境异质性)，这可能导致针对不同环境条件的专业化。因此，在占据更大地理范围的同质气候条件下出现更多物种的发现可能归因于容量规则。覆盖更广泛土地的气候条件支持更多的个体，从而导致更大的种群。反过来，更大的种群与物种形成率的提高和灭绝率的降低有关。
气候条件地理学的另一个方面是，较大的气候区域并不一定意味着较大的连续栖息地。事实上，气候面积与气候碎片(即在单一气候中出现的相互连接的地理细胞)的数量密切相关。然而，气候片段数或气候面积与气候隔离度的相关性较弱。这些观察结果突出表明，在气候空间分析宏观生态模式时，除了气候条件领域外，还必须确定气候隔离的特征。
全球气候地理及其与鸟类群落组成的关系（图片：文章）
物种丰富度与气候隔离之间关系的机制可能与气候隔离影响不同种群间的基因流动有关。在较长时间内，在全球尺度上，气候变化、大陆漂移和山地隆升会影响相似气候条件之间的空间联系。在气候条件下，一个物种的种群随着其最适宜的气候条件而分散，扩大、收缩和分裂其地理分布。在空间上不相关的气候条件下，种群的隔离增加了异地物种形成事件和由远距离分散引起的创始物种形成事件的机会。因此，在全球范围内，预计气候条件更孤立的地方也会有更多的物种。此外，孤立的气候条件庇护了在该气候条件下独立进化的生物群，使不同的物种池有可能被采样。事实上，随着气候隔离程度的增加，物种组成的更替也在增加。
值得注意的是，在全球尺度上，气候隔离的最显著和讨论的模式是高纬度地区的两个广泛的气候带，南北两极和温带被一个大的连续热带区分隔开来。然而，研究结果表明，分布在几个大陆上的热带气候比极地和温带气候更孤立。相似气候的距离(气候片段之间的距离)与纬度之间存在包络关系，高纬度地区相似气候之间的距离有较短的趋势，热带地区相似气候的地理隔离变异性较大。低纬度地区更加孤立的总体趋势增加了在更温暖和更潮湿的气候中独立进化的物种库在相似但孤立的气候条件下传播的可能性。
气候的相对贡献和气候的地理（图片：文章）
研究发现，占据大面积和孤立气候的气候增加了群落分化，同时增加了气候的面积和隔离度，这表明发生在大面积和孤立气候中的生态群落在群落间具有较高的物种替代率。这种模式背后的可能机制是，由于分散限制和气候地理的历史变化，独立的物种池进化了。这些结果表明，即使在同质气候条件下，气候的面积和孤立性如何强烈地捕捉到群落组成的变化。因此，气候区域和隔离捕捉了全球范围内群落分化的模式。
在这里，证明了当前的气候地理和气候本身可以解释四足动物多样性的很大一部分，并且气候地理的孤立效应几乎是气候本身效应的两倍。然而，物种丰富度可能不仅与现在的气候有关，而且与过去的气候和过去的气候地理结构有关。可以预期，在较长的时间里，一些气候条件比其他气候条件更为普遍，气候条件的联系和分离发生了，一些条件在数百万年的时间里出现和消失。因此，深入研究气候空间的多样性-气候关系是研究气候空间多样性-气候关系的自然下一步。
在温暖和潮湿的地区观察到更大的物种丰富度不仅取决于气候本身，还取决于气候在地球表面的分布方式。研究表明，气候地理在四足动物多样性-气候关系中起着关键作用。它的影响可以从气候本身的影响中分离出来，并且归因于气候地理的解释量几乎是气候本身影响的两倍。研究表明，气候区可以准确地反映全球气候片段的数量，但不能很好地代表气候隔离。最后，研究发现气候孤立性向两极方向减弱，但在热带地区具有很高的变异性。尽管变温动物并不占据地球上所有可用的气候，但变温动物和恒温动物对气候和气候地理的反应是一致的。考虑到气候面积和隔离度对物种丰富度的积极影响，以及这些气候地理属性在地球表面的结构，研究人员建议将解释物种多样性大尺度格局的面积假设合并为面积和隔离假设。直接在气候维度上探索多样性模式的研究的这种转变，可能会带来一个急需的关注，即持续的气候变化如何改变气候条件的地理范围和孤立性。通过揭示以前隐藏的气候对全球生物多样性格局的影响，直接在气候空间中描述大分类学、空间和时间尺度上的模式，有望为宏观生态学和生物地理学提供实质性的新见解。
