论文链接：http://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2306389121

在动物的一生中，复杂的行为往往会发生变化。随着动物年龄的增长，影响行为的选择压力发生了变化，这一点尤其正确。研究行为如何发展是行为生态学的核心基础，被称为个体发生。动物迁徙的复杂和分类上广泛的行为需要许多关于何时、何地和如何移动的决定。这些决定的结果影响个体适应性、种群动态、群落生态学和生态系统功能。然而，尽管迁徙行为的重要性，在动物的一生中，迁徙是如何建立和完善的（我们称之为迁徙的个体发生）对大多数物种来说，这在很大程度上是未知的。

迁移过程中的决策通常被概念化为成功迁移所需的不同优化标准或“货币”之间的权衡，其中精力和时间是研究最多的两种货币。迁徙动物可以从减少每一距离的能量消耗中获益，这可能与飞行和游泳的迁徙动物特别相关，它们可以利用隆起、风或水流以最小的能量促进长距离运动。另外，许多个体面临着提前到达目的地的选择性压力，因为在迁徙目的地存在对有限资源的竞争。例如，在需要高质量领土才能成功繁殖的物种中，尽早到达以确保和保护关键资源的压力可能导致更快和更早的迁徙，这在能量上是昂贵的。研究迁徙必须平衡的货币，以及这些货币的相对重要性在迁徙一生中如何变化，可能会为迁徙的个体发生提供重要的见解。

虽然信息在很大程度上被忽视为影响迁移行为的货币，但通过学习获取信息并使用它来逐步完善迁移行为可以在节省精力和时间方面发挥重要作用。动物迁徙的环境是复杂和动态的，需要迁徙者了解何时何地有利条件有利于迁徙，以及如何有效地利用它们。例如，一些比较幼鸟和成年鸟的研究表明，年老的鸟在飞行中消耗的能量更少，这可能是因为它们在获得经验后学会了更有效地飞行，也可能是因为它们学会了节能的运动路径。节能的移动路径可能是迂回的，以避免昂贵的移动区域(例如，陡峭的地形，强烈的逆风)。然而，当时间紧迫时，更直接的路线可能更受青睐，甚至可能存在缩短迁移时间的选择压力。在迁徙过程中，直接进行长距离迁移可能还需要通过学习和空间记忆获得对环境的详细了解。例如，只有在获得了对环境的详细了解之后，果蝠才学会了捷径，使它们能够更直接地在关键位置之间移动。因此，对景观的详细了解可能是在迁移过程中以定向和时间最小化的方式移动的先决条件。

在迁移的个体发生过程中，能量、时间和信息的相对重要性可能发生变化。对于远距离候鸟来说，高效飞行的学习很可能在早期就开始了，因为高效飞行从生命开始就面临着巨大的选择压力。例如，幼信天翁很快就学会了如何有效地利用有利的风力条件进行长距离飞行。相比之下，提前完成迁徙以确保繁殖区域或筑巢地点可能只在生命的繁殖阶段变得重要。探索-改进假说有助于概念化动物在其一生中进行多次迁徙时如何平衡能量、时间和信息。具体来说，它预测在生命早期应该倾向于探索行为，以使候鸟获得有关季节范围或迁徙路线的关键信息，但随着候鸟进入生命的繁殖阶段，它们预计会在迁徙目的地之间更直接、更快速地移动。重要的是，探索-改进假说表明，一生中迁移路线和时间的逐渐改进为个体学习在迁移个体发生中的关键作用提供了证据。

文章首页（图片：杂志）

通过预测迁徙时间和路线的年龄相关变化，扩展了探索-改进假设，迁徙飞行期间的能量消耗也可能发生变化。同时，研究飞行能量、时间和路线是如何从生命早期开始变化的，是理解学习在迁徙发展中的作用的关键，同时阐明在迁徙个体发生过程中，迁徙者在平衡能量、时间和信息的相对重要性方面面临的潜在权衡。

研究人员使用一个独特的跟踪和生物学数据集，记录了从羽翼未丰开始的运动和活动水平。从2013年6月到2020年，在250多只幼白鹳身上安装了太阳能GSM标签，这些幼白鹳分布在德国南部和奥地利的五个繁殖区。这项为期7年的数据收集工作收集了40只白鹳的301次迁徙事件，这些白鹳至少连续两次完成了秋季迁徙。先前的研究已经证实，第一次秋季迁徙期间发生的选择性死亡在决定迁徙距离和目的地方面起着关键作用。在这里，专注于迁移的三个关键组成部分:时间，路线和飞行能量。白鹳在迁徙过程中面临着减少时间和能量消耗的压力，它们相对较长的寿命为通过学习来完善迁徙提供了充足的机会。像许多其他适合翱翔的鸟类一样，鹳利用上升的气柱来获得高度，并以最小的能量覆盖很远的距离。因此，在长途迁徙中，节能飞行很可能是必不可少的。

年龄对白鹳迁徙时间的影响（图片：文章）

然而，许多鹳种群的快速增长，包括本研究中的种群，导致了对有限筑巢地点的竞争，这些筑巢地点需要大量投资来建造、维护和防御，增加了提前完成春季迁徙的压力。通过研究迁徙时间、路线和飞行能量如何随着白鹳年龄的增长和经验的积累而变化，来测试和扩展探索-改进假设。从提供探索(即对先前路线的低保真度)和开发(即在迁移目的地之间直接移动和在迁移过程中创新捷径)证据的路线指标中估计信息增益和学习。

结果显示，幼鸟在飞行时减少了能量消耗，同时通过探索迁徙途中的新地方来增大信息量。随着年龄增长和经验积累，年长的鸟类停止探索新地域，而是选择更迅速、直接的路径，从而在迁徙飞行中增加了能量消耗。在春季迁徙期间，个体创造性地开辟了从幼年到成年过渡期间的新捷径，这表明它们依赖于通过学习获得的空间记忆。这些在迁徙行为上的逐步改进证实了个体学习在长距离迁徙发育过程中的重要性。

在时间、能量学和路线上的增量变化表明，个体学习和信息收集塑造了长寿鸟类迁徙的个体发生。虽然以前的工作比较了青少年和已知年龄个体的路线特征和时间)，该研究提供了迄今为止最有力的证据，证明早期生命探索通过发展不断量化迁移特征，塑造了生命后期的迁移。此外，添加了加速度测量数据来量化飞行能量，这增加了对迁徙行为改进的更细致入微的看法，揭示了鹳随着年龄的增长从节能策略转向节省时间的策略。低能量消耗的迁徙飞行允许年轻的个体探索不熟悉的地方，获得关于景观的新信息。第一次迁移是一个特别危险的时期，已知早期生命死亡率会影响迁移距离和目的地的种群水平变化。因此，采用一种节能策略可能是成功完成迁移和在生命早期收集信息所必需的。随着动物对迁徙环境的了解，它们似乎转向了一种能量消耗更大但速度更快的迁徙策略，这可能增强了它们争夺繁殖领地和提高繁殖成功率的能力。总之，这些发现突出表明，迁徙是一种复杂而动态的行为，是由学习形成的。

年龄对幼年白鹳迁徙飞行中累积能量消耗的影响（图片：文章）

研究指出，个体鹳逐渐完善和调整了它们的迁徙路线。当比较个体偏离过去运动的路线的成对片段时，这些偏离是春季迁徙期间在目的地之间移动的更直接的方式。在常驻动物中，关键目的地之间的捷径创新可以被解释为用于导航的认知地图的证据，但只有在排除社会便利或环境条件差异等其他假设的情况下。1岁以后，个体路线变得越来越独特，保真度随着年龄的增长而增加，这表明在生命的后期阶段，更多地依赖个人信息而不是社会信息。同样，年长的鸟类春季迁徙更快、更早表明，年长的个体可能是领导者，而不是追随者。无论春季迁徙捷径创新的确切机制是什么，随着时间的推移，迁徙路线的逐渐变直证明了从探索到利用的转变，这凸显了空间记忆在迁徙个体发生中的关键作用。

迁徙通常被认为是由遗传或文化遗传信息支撑的，但新兴研究对这种简单的二分法提出了质疑。无论第一次迁徙是由基因引导的，还是由跟随知情个体的结果，一生的学习都代表了形成动物迁徙的额外和互补机制。有证据表明，即使最初的迁徙方向似乎是遗传编码的，增加的经验和学习也可以改善迁徙的表现。例如，在一些鸟类中，与幼年鸟类相比，在迁徙过程中进行过多次迁徙的成年鸟类能够更好地纠正大规模迁徙，这突出了遗传和个体学习的重要性。此外，最近的研究发现了迁徙游隼形成长期记忆的相关基因的重要性，这表明遗传、空间记忆和远程迁徙学习之间存在重要的相互作用。从定义上讲，学习包括利用信息来提高未来在任务中的表现。因此，白鹳一生中迁徙时间和路线的不断改进表明，信息是决定动物迁徙的关键因素，但往往被忽视且很少被量化。